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mercoledì 15 dicembre 2010

Corpi e mascelle, soprattutto mascelle: i ciclidi dei grandi laghi

Questo post viene pubblicato nell'ambito del Primo Carnevale (in realtà è il numero 0) della biodiversità ospitato per l'occasione da L'orologiaio miope.
Altolamprologus sp. "compressiceps shell"
Un ciclide del lago Tanganica che vive nelle conchiglie.



Oltre 2000 specie diffuse in Sud America, Centro America, Africa, Madagascar e India meridionale. Cure parentali sofisticate e strutture alimentari altamente diversificate. Questi sono i ciclidi, un gruppo che ha saputo imporsi nei luoghi in cui è nato come in quelli in cui è stato portato dall'uomo, volontariamente o meno. È soprattutto nei grandi laghi africani che i ciclidi hanno dato origine ad alcune radiazioni senza precedenti nella storia evolutiva dei vertebrati e che hanno fornito eccellenti esempi della diversificazione di specie affini in ambienti simili. In ognuno di questi enormi corpi d'acqua i ciclidi hanno saputo sfruttare quasi ogni possibilità disponibile ed occupare ogni nicchia ecologica libera. È lo stesso caso dei mammiferi carnivori marsupiali e placentati, solo su scala maggiore; il lago Tanganica ha 200-250 specie, il lago Malawi 700-1000 e il lago Vittoria 400-500. Il tutto è ancora più interessante se si pensa che le forme corporee dei ciclidi ricopiano quelle di differenti famiglie di pesci ossei e che si sono specializzati nell'alimentazione. C'è chi mangia alghe, spugne, foglie, molluschi, plancton, scaglie, pinne e occhi di altri pesci, pesci, uova, crostacei, sedimenti...
I tre grandi laghi africani sono differenti per età e forma. I primi due sono lunghi e stretti, relativamente stretti se pensiamo che il lago Malawi è grande quanto Lombardia e metà Piemonte, mentre il lago Vittoria è tozzo e poco profondo. Il lago Tanganica è il più antico con i suoi 8-16 milioni di anni di età, il lago Malawi è di età intermedia con 2-4 milioni di anni, mentre il lago Vittoria è il più giovane con solo 200.000-15.000 anni di età. I primi due laghi sono simili per profondità e caratteristiche ecologiche, mentre il terzo è leggermente diverso. Il lago Tanganica ha ospitato diversi episodi di radiazione, mentre gli altri due hanno sviluppato un unico evento.


Alcune teste di ciclidi che mostrano similitudini e diversità. Ad ogni riga è presentata la griglia che mostra la deformazione della testa subita dalle diverse specie.
A: Labeotropheus fuelleborni. B: Bathybates fasciatus.
D: Spathodus sp. E: Bathybates fasciatus.
G: Labeotropheus fuelleborni. H. Tyrannochromis macrostoma.
J: Neochromis nigricans. K: Pyxichromis parorthostoma.
Barra di riferimento = 1 cm.




Alcuni esempi di mascelle: a) Ramphochromis macropthalmus, un piscivoro b) Haplochromis euchilus, uno scavatore c) un cacciatore di artropodi, Labidochromis vellicans, d) Lethrinops brevis, uno scavatore e) Petrotilapia tridigenter f) Labeotropheus fuelleborni, un mangiatore di alghe, g) Haplochromis similis h) Genyochromis mento, un mangiatore di scaglie.

Lo studio del morfospazio, quello spazio che raccoglie tutte le forme degli organismi, ha rivelato che nei tre laghi i ciclidi si sono evoluti in parallelo, ma con qualche distinguo. I corpi massicci, infatti, sono sempre associati a teste piccole dal morso potente, mentre corpi allungati tendono ad avere teste lunghe "rivolte" verso l'alto nella modalità tipica dei pesci planctivori. Nei ciclidi di tutti i laghi la regione maggiormente variabile è la regione preorbitale del cranio che è associata alla lunghezza delle mascelle, un tratto quest'ultimo che condiziona pesantemente le caratteristiche alimentari di una specie. Anche nella radiazione più giovane e a minor variazione, quella dei ciclidi del lago Vittoria, il tratto preorbitale è il più variabile.
Gran parte delle specie africane sono incubatrici orali, le femmine cioè mantengono nella cavità orale le uova fino alla loro schiusa ed in seguito accolgono anche le larve. Vedete le uova nella bocca?

Se le forme dei ciclidi variano in parallelo viene da pensare che la causa stia nelle caratteristiche ambientali. Tuttavia i ciclidi del lago Tanganica e Malawi, i due laghi più simili, non convergono tra loro più di quanto non avvenga con quelli del lago Vittoria. Probabilmente il caso e un qualche processo deterministico non ancora individuato hanno giocato ruoli ben maggiori di quanto siamo disposti ad ammettere.
Xenotilapia sp. "Sunflower Msamba"
Parte delle Xenotilapia del lago Tanganica è ritenuta un equivalente ecologico della famiglia dei gobidi.

Un'ampia zona del morfospazio dei ciclidi è occupata dalle specie onnivore ai cui margini si trovano pesci con caratteristiche peculiari: i predatori con lunghe mascelle, i pesci più gracili con grandi occhi, i ciclidi dotati di morsi potenti che si cibano di molluschi e artropodi, i ciclidi ad occhi piccoli e mascelle robuste che consumano alghe o altri pesci. Una zona particolare del morfospazio è occupata dai tropheini, una tribù di ciclidi del lago Tanganica che insieme ai ciclidi del lago Vittoria e del lago Malawi forma la maggior parte dei moderni Haplochromini, i ciclidi di maggior successo in Africa. Ebbene, risulta che i tropheini hanno sviluppato forme del cranio più estreme perché si sono trovati a competere con gli altri ciclidi già presenti che li hanno costretti ad essere "creativi".
I ciclidi dei tre grandi laghi non solo permettono di valutare lo sviluppo di forme diverse in ambienti similari, ma anche di apprezzarne il progresso. La variazione morfologica è infatti maggiore nel lago più antico e i dati dimostrano che nei due laghi più giovani il morfospazio non è stato ancora esplorato totalmente.



Eretmodus sp. "North"
Fotografia di Paolo Salvagiani
Un altro caso di convergenza: Eretmodus vs pesci pappagallo della famiglia degli Scaridi.



I ciclidi sono un gruppo particolare di pesci ossei? Non necessariamente. Il differenziamento veloce e intenso delle mascelle e della testa è tipico anche dei salmerini, degli spinarelli, dei centrarchidi, dei coregoni, tutti pesci che hanno invaso i laghi nati al termine dell'ultima fase glaciale dando origine a piccole radiazioni che oscillano tra forme legate al substrato e all'acqua aperta. Ancora una volta, un fenomeno apparentemente eccezionale potrebbe rivelarsi di ampia portata.




Uno spinarello maschio (Gasterosteus aculeatus) nei pressi del nido ripreso in un fontanile.

Cooper W. J, Parsons K., McIntyre A., Kern B., McGee-Moore A., AlbertsonR. C. 2010. Bentho-Pelagic Divergence of Cichlid Feeding Architecture Was Prodigious and Consistent during Multiple Adaptive Radiations within African Rift-Lakes. PLoS ONE, 5(3): e9551.

3 commenti:

enrico ha detto...

Bravissimo Livio, complimenti!
Io sono restio a recarmi sui reef marini ed ho quasi un'allergia ma quando ci capito non posso far altro che passarci ore ad osservare tutti quei pesci che hanno somiglianze evidenti con i ciclidi. E sono veramente tanti. Oppure gli psammofili o gli abitatori delle praterie marine che mi ricordano tanto i malawi. Non a caso poi il Lethrinops tipo ha un nome marino. Per non parlare poi delle cure parentali simili.

Marco ha detto...

Post molto interessante! Spero di aver contribuito adeguatamente...cmq anche Focus ci ha citato :) http://www.focus.it/tag/carnevali.aspx

Livio L. ha detto...

Grazie!