Privacy Policy e note legali

domenica 29 marzo 2009

Piccole principesse crescono: quasi 6 mesi

Ormai le giovani Xenotilapia nigrolabiata (red princess) hanno quasi sei mesi e sulle loro pinne dorsali si staglia abbastanza nitidamente il classico spot rosso che appariva già a quattro mesi dalla deposizione. Si tratta di giovanili sui 5 cm di lunghezza che convivono da oltre tre mesi con i loro genitori senza particolari problemi. Secondo quanto scrive Thomas Anderssen nell'articolo pubblicato nel numero di Aprile 2007 di Cichlid News, la maturità sessuale arriva ad 8-9 mesi quando i pesci misurano circa 7 cm. Vedremo come sarà nel mio caso.


Giovanile di Xenotilapia nigrolabiata.
Fotografia di Livio L.

sabato 28 marzo 2009

Wordle 5

È da un po' che non ne producevo uno. Nel frattempo sto leggendo un articolo veramente interessante che probabilmente sarebbe piaciuto a Stephen J Gould.

giovedì 26 marzo 2009

Qualche fotografia

Alcuni ciclidi che ho fotografato durante la giornata presso Le Onde.


Herichthys labridens "Medialuna".
Fotografia di Livio L.

Tropheus duboisi.
Fotografia di Livio L.

martedì 24 marzo 2009

Giornata ciclidofila AIC/Le Onde: il report

Guianacara cf. owroewefi - Crique Margot (Maroni)
Fotografia di Fabien Naneix (tutti i diritti riservati).

Per tutti coloro che avrebbero voluto, ma non hanno potuto. Per tutti coloro che non volevano, ma ora si pentono di aver perso l'occasione. Per tutti coloro che neppure sapevano che si tenesse... scrivo un breve resoconto della conferenza tenuta da Florent de Gasperis nell'incontro AIC (Associazione Italiana Ciclidofili) - Le Onde il 22 marzo. Florent è un giovane biologo impiegato presso l'Acquario Pubblico di Montpellier che negli ultimi ha viaggiato in Guyana francese alla scoperta della biodiversità ittica di questa nazione. Iniziamo quindi dalla Guyana francese.
Questo stato ha una superficie di 86000 chilometri quadrati con una rete idrografica che corre in direzione sud-nord. Solo la fascia costiera è abitata, mentre l'area meridionale è ad accesso controllato perché abitata dalla popolazione indigena. La popolazione della Guyana francese è ben diversificata per origine ed ammonta a 220.000 abitanti. Il clima è equatoriale e si presenta caldo-umido con la temperatura che rimane pressoché costante durante tutto l'anno. Il mese ideale per una visita è ottobre quando la stagione secca è ormai finita.


Dal punto di vista fisico la Guyana francese è coperta per il 90% del territorio da foreste tropicali dense e compatte che ospitano una ricca biodiversità. Dal punto di vista ittico sono presenti 360 specie d'acqua dolce di cui 100 sono Caracidi e 100 appartengono ai Siluriformi. Dei ciclidi fanno parte 40 specie. Dei 40 generi di ciclidi sudamericani, la metà ha almeno un rappresentante.

Awaous cf. flavus (un gobide talvolta disponibile in commercio) - Saint Jean du Maroni
Fotografia di Fabien Naneix (tutti i diritti riservati).

Gli ambienti in cui si ritrovano pesci in Guyana francese sono di quattro tipi: le aree a valle dei fiumi, le paludi delle pianure costiere (Pripris), i ruscelli forestali (criques) e le rapide (sauts). Gli ambienti che accolgono il minor numero di specie di ciclidi sono quelli a valle dei fiumi perchè sono soggetti a maree anche imponenti con risalite di oltre 20 km. Tra i pesci tipici di queste zone vi si trovano gli Anableps ed alcuni gobidi. Crenicichla saxatilis e Geophagus surinamensis sono gli unici ciclidi che frequentano l'area.


Crenicichla saxatilis - Crique Tatou - Bacino del crique Balaté. Maschio in situ.
Fotografia di Fabien Naneix (tutti i diritti riservati).

Geophagus surinamensis - Fiume Maroni
Fotografia di Fabien Naneix (tutti i diritti riservati).

Le paludi delle pianure costiere sono ambienti più ospitali per i ciclidi. Si tratta di acque debolmente correnti, ricche di vegetazione e povere di ossigeno per l'elevata temperatura. Tra le specie più comuni ci sono Cichlasoma bimaculatum, Chaetobranchus flavescens (un ciclide di cui si sa veramente poco o nulla della biologia riproduttiva), Heros efasciatus (in alcune popolazioni si trovano forme completamente nere), Nannacara anomala, Crenicichla cfr. saxatilis, Astronotus zebra (una specie ritenuta sinonimo di A. ocellatus che tuttavia alcuni autori ritengono valida), Crenicichla johanna, Hypselacara temporalis, Acaronia nassa, Mesonauta guyanae, Pterophyllum scalare, Cichla monoculus.

Cichlasoma bimaculatum
Fotografia di Fabien Naneix (tutti i diritti riservati).

Chaetobranchus flavescens - Pripri Yiyi
Fotografia di Fabien Naneix (tutti i diritti riservati).

Femmina di Heros cf. efasciatus in livrea riproduttiva - Pripri Yiyi
Fotografia di Fabien Naneix (tutti i diritti riservati).

Nei ruscelli di foresta, invece, le piante acquatiche sono assenti lasciando il posto ad una spessa lettiera composta di legno e foglie morte. La temperatura dell'acqua si aggira intorno ai 24°C, la conduttività è stabile su valori oscillanti tra i 25 ed i 20 microsiemens. Ciclidi tipici di questi ambienti sono Cleithracara maronii, Krobia guianensis, K. itanyi (tipica della parte occidentale della Guyana), Crenicichla aff. saxatilis, Satanoperca sp. "Red lip", Apistogramma gossei (l'unica specie del genere diffusa in Guyana francese), Geophagus aff. surinamensis, Crenicichla albopunctata, Nannacara aurocephalus, Guianacara owroewefi.

Maschio di Apistogramma gossei - Originario di un affluente del Comté
Fotografia di Fabien Naneix (tutti i diritti riservati).

Krobia itanyi - Bacino del crique Balaté (crique Tatou)
Fotografia di Fabien Naneix (tutti i diritti riservati).

Astronotus cfr. zebra - Fiume di Kaw
Fotografia di Fabien Naneix (tutti i diritti riservati).

L'ultimo ambiente di cui ha parlato Florent è quello delle rapide. Si tratta di un ambiente molto difficile da esplorare, ma che riserva grandi sorprese. Alcune specie di questi habitat sono diffuse anche altrove come Guianacara owroewefi e Geophagus surinamensis, ma altre si trovano quasi solo qui come Crenicichla ternetzi e Retroculus septentrionalis. Altri ciclidi da citare che vivono in questo ambiente sono Crenicichla multispinosa, Geophagus harreri (endemico del fiume Maroni), G. camopiensis e Guianacara geayi.

Guianacara geayi - Saut Athanase
Fotografia di Fabien Naneix (tutti i diritti riservati).

Termino ricordando che eventuali errori nel testo sono solo miei e soprattutto ringraziando Gianni Ghezzi, titolare di Le Onde (Offanengo) e il direttivo dell'AIC per l'organizzazione della giornata, Florent de Gasperis per la passione e la conoscenza dimostrata e Fabien Naneix che ha gentilmente permesso l'uso delle bellissime fotografie a corredo di questo post. Per coloro che vogliono approfondire la conoscenza dei ciclidi della Guyana francese consiglio di acquistare L'an cichlidé 8 edito dall'Associazione Francese Ciclidofila che dedica a questa regione un articolo scritto da Naneix stesso. Buona lettura ed al prossimo incontro ciclidofilo, dovunque esso sia.

domenica 22 marzo 2009

Quiz n 3

Rimaniamo in tema con la giornata. Si tratta di una specie della Guyana francese. Quale?

Giornata ciclidofila

Ecco un primo assaggio della giornata AIC/Le Onde.

A sinistra Gianni Ghezzi, titolare di Le Onde, con Florent de Gasperis, il relatore.


giovedì 19 marzo 2009

Spinarelli

La testa principale di Fontana Campo dei Fiori. Fotografie di Livio L.

Fontana Campo dei Fiori è un fontanile di grandi dimensioni che risulta costituito da 6 teste per un totale di 52 tubi metallici e 2 tini in cemento. Rispetto al piano di campagna il fontanile si trova oltre 5 metri più in basso e in base a quanto raccontatomi dagli agricoltori delle cascine circostanti i tubi metallici pescano nella falda a circa 20 metri di profondità.

Una delle teste secondarie del fontanile. Fotografia di Livio L.

Il fondo del fontanile si presenta fangoso e con vegetazione scarsa. Tra le specie presenti vi sono la menta acquatica (Mentha aquatica) e il nontiscordardime palustre (Myosotis scorpioides).
Una delle presenze più interessanti di vertebrati è lo spinarello (Gasterosteus aculeatus) che ho osservato in pochi fontanili, ma che, quando presente, può raggiungere densità molto elevate. Gli unici pesci che sono riusciti ad osservare oggi appartenevano infatti a questa specie. Lungo le scarpate della ripa erano visibili i maschi intenti alla difesa del nido e ad attirare le femmine che nuotavano in fitti banchi al centro della testa.


Un maschio di spinarello mentre staziona nei pressi del nido posizionato lungo la ripa del fontanile. Fotografie di Livio L.

Ho passato più di un'ora cercando di fotografare qualche spinarello seduto sulla sponda del fontanile. Ad un certo punto mi sono sentito come Konrad Lorenz mentre osservava gli spinarelli maschi che costruivano il nido e corteggiavano le femmine e mi sono sentito di nuovo bambino intento alla lettura de "L'anello di Re Salomone".
Altro ospite fisso di questo fontanile è la rana di Lataste (Rana latastei) di cui sono finalmente riuscito a fotografare le ovature deposte nelle teste di minori dimensioni. Le ovature di questa rana si differenziano da quelle della rana agile (Rana dalmatina) per essere generalmente di minori dimensioni e dalla forma che si mantiene globosa.

Ovatura di Rana latastei. Fotografia di Livio L.

Dalla mia scomoda posizione ho visto anche un martin pescatore che mi passava a meno di 3 metri di distanza. All'appello mancavano solo i gruccioni. Giornate così difficilmente si dimenticano!

Un veloce anticipo

Oggi sono tornato al fontanile Campo dei Fiori ed ho visto gli spinarelli (Gasterosteus aculeatus) in corteggiamento. Fotografarli dalla sponda è stato molto difficile, ma forse qualche scatto al limite della decenza c'è. Presto un reportage più approfondito.

Un maschio di spinarello (Gasterosteus aculeatus) vicino al nido.
Fotografia di Livio L.

In questo fontanile l'acqua non manca.
Fotografia di Livio L.

Sesso, rocce e mascelle

Ho appena finito di leggerne una ed ecco che ne spunta un'altra. Si tratta di review, in particolare di una review che parla delle radiazioni adattative. Coma al solito si parte dalla questione del perché i ciclidi abbiano avuto così tanto successo dal punto di vista evolutivo. A rispondere ci prova Walter Salzburger.
Il fattore vincente del successo dei ciclidi potrebbe stare nella combinazione tra le caratteristiche uniche di questi organismi e di quelle dell'ambiente in cui vivono. L'ampia varietà di ambienti, che tra l'altro si presentano vuoti e che devono essere "riempiti" dagli esseri viventi, offre grandi opportunità di diversificazione ai ciclidi dei grandi laghi africani. Gli habitat disponibili, inoltre, non si presentano continui, ma sono separati tra loro costringendo i ciclidi che sono pesci ad alta preferenza ambientale (un ciclide delle rocce non si lascerà mai attrarre dai fondali sabbiosi per esempio) e fortemente legati al sito di nascita a rimanere nella terra natia. Questa combinazione di fattori porterebbe alla rigida separazione tra le diverse popolazioni di ciclidi che non sono quindi liberi di accoppiarsi (in gergo tecnico si potrebbe dire che il flusso genico tra popolazioni viene impedito). Questa sarebbe una spiegazione del perché i ciclidi speciano così facilmente davvero elegante ed efficiente se non fosse che alcuni gruppi di ciclidi, come quelli pelagici del genere Ramphochromis del lago Malawi, non mostrano assolumente una suddivisione in popolazioni. Un altro fattore che influisce sulla speciazione dei ciclidi è la fluttuazione del livello dell'acqua. La riduzione del livello dell'acqua sottrae ambienti ai pesci portando in contatto popolazioni altrimenti separate, ma potrebbe anche favorire il cosiddetto rinforzo oppure la speciazione per ibridazione. L'aumento del livello dell'acqua, invece, porterebbe i pesci a colonizzare nuovi habitat ed alla moltiplicazione di popolazioni geograficamente separate. Questo giochino che prevede la variazione ciclica del livello dei grandi laghi è stato chiamato pompa di specie perché favorirebbe la formazione delle diverse specie di ciclidi.
Alcuni studiosi invece pensano che siano caratteristiche "interne" al gruppo dei ciclidi a decretarne il successo e non tanto le caratteristiche ecologiche. In effetti quanto detto in precedenza potrebbe valere anche per tutte e 20 le famiglie ittiche che vivono nei grandi laghi africani che tuttavia non si sono diversificate come i ciclidi. Perché? Vediamo alcune di queste caratteristiche che possiamo suddividere tra soggette alla selezione naturale e soggette alla selezione sessuale. Volendo la questione può essere posta in modo differente e le caratteristiche dei ciclidi possono essere suddivise in ecologiche oppure non ecologiche.
La prima caratteristica dei ciclidi riguarda la morfologia della bocca che è talmente adattabile da spingere a considerare la struttura delle mascelle faringeali come una innovazione evolutiva chiave. Non vorrei sembrare autoreferenziale, ma ne ho già accennato qui. Curiosamente uno dei geni coinvolti nella formazione delle mascelle è bmp4, lo stesso gene che influenza la forma del becco dei fringuelli delle Galapagos. Collegate alle strategie alimentari sono la taglia e la forma del corpo dei ciclidi che potrebbero anche essere sotto il controllo della selezione sessuale.
Tra le caratteristiche che promuovono la diversificazione dei ciclidi, la colorazione si guadagna la seconda posizione. La colorazione è un forte stimolo all'accoppiamento e contemporaneamente può essere correlata all'esigenza di mimetizzazione.
Legata alla colorazione è la visione dei colori da parte dei ciclidi che è componente essenziale del comportamento di foraggiamento, dell'adattamento ad habitat con diverso regime luminoso e della scelta femminile del partner. Nel riconoscimento del partner sono importanti anche suoni ed odori. Tra l'altro i suoni sono prodotti dall'apparato faringeale dei maschi che quindi avrebbe perlomeno una duplice funzione.
Proseguendo l'elenco delle caratteristiche vincenti dei ciclidi si trova il comportamento territoriale, il corteggiamento e le cure parentali, e la plasticità fenotipica, la capacità di produrre diverse risposte ad una richiesta ambientale. Esempi di plasticità fenotipica sono la plasticità delle mascelle e del comportamento in risposta alla gerarchia sociale.
Salzburger indaga anche se nella radiazione dei ciclidi valga la regola del "prima di tutto l'habitat" che si deduce da alcuni modelli proposti quale quello utilizzato per i ciclidi del lago Malawi: diversificazione ambientale (la prima "decisione" richiesta ai ciclidi sarebbe stata la scelta tra aree rocciose e sabbose per esempio), radiazione sulla base della morfologia dell'apparato trofico che andrebbe a diversificarsi e diversificazione basata sulla colorazione durante il periodo nuziale. Un modello del genere potrebbe valere anche per alcuni gruppi di ciclidi del lago Tanganica, per quelli dei laghi del Nicaragua e probabilmente anche per i ciclidi dei piccoli laghi craterici del Camerun anche se in quest'ultimo caso non è chiaro se è stata la divergenza di colorazione o la specializzazione ad iniziare la speciazione.
Purtroppo non tutto fila ancora liscio quindi e la domanda del perché i ciclidi speciano così tanto rimane tuttora senza risposta, o perlomeno senza risposta univoca. Chissà cosa si dirà nella prossima review che immagino sia già in stampa.

Salzbruger W. 2009. The interaction of sexually and naturally selected traits in the adaptive radiations of cichlid fishes. Molecular Ecology 18(2):169-85.

domenica 15 marzo 2009

Non sapevo

Come dicevano? Esistono più cose ... In effetti, tra le tante cose che non so e ben più importanti direi, non sapevo anche che Mahengechromis esistesse in facebook.

giovedì 12 marzo 2009

Lamprede, scazzoni e fontanili

Anche oggi ho girovagato per fontanili ed immancabilmente sono tornato alla mia risorgiva preferita. I Mosi, questo è il nome, è caratterizzata da numerose teste ed aste nelle quali scorre copiosa l'acqua. È uno dei pochi fontanili che conosca che ospita lo scazzone (Cottus gobio), un pesce appartenente alla famiglia dei cottidi molto esigente per qualità delle acque, e la lampreda padana (Lampetra zanandreai). In realtà vidi la lampreda padana solo una volta, nei primi anni '90, e da allora torno ogni anno al fontanile sperando di avere la fortuna di assistere alla riproduzione di questo strano pesce che passa anni nello stadio giovanile nel fondo sabbioso di un fiume o di un fontanile e pochi mesi allo stadio adulto. Nel fontanile sono presenti anche sanguinerole (Phoxinus phoxinus), vaironi (Leuciscus souffia muticellus) e nella zona d'asta appaiono anche i cavedani (Leuciscus cephalus). Tra gli invertebrati del fontanile spiccano due Molluschi gasteropodi (Sadleriana fluminensis e Graziana alpestris) che indicano lo stato di buona qualità delle acque della risorgiva.

Una delle teste del fontanile. Fotografia di Livio L.

Un'altra testa del fontanile. Fotografia di Livio L.

Le varie aste si fondono a formare un canale di grandi dimensioni. Fotografia di Livio L.

Finché si è in tempo

La Royal Society Publishing, casa editrice della Royal Society, associazione che da oltre tre secoli e mezzo promuove la scienza, ha cambiato piattaforma e festeggia l'evento dando libero accesso fino al 31 marzo a qualunque contenuto pubblicato. È così possibile leggere, e volendolo scaricare, articoli datati, ma che rappresentano tappe miliari nella comprensione di quel mistero evolutivo che sono i ciclidi. Eccone qualcuno che ritengo degno di nota (se fate una ricerca nel sito trovate circa 300 articoli che riguardano i ciclidi).
- Erik Verheyen
, Lukas Ruber, Jos Snoeks, and Axel Meyer. 1996. Mitochondrial Phylogeography of Rock-Dwelling Cichlid Fishes Reveals Evolutionary Influence of Historical Lake Level Fluctuations of Lake Tanganyika, Africa. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B vol. 351 no. 1341 797-805.
R. B. Owen, R. Crossley, T. C. Johnson, D. Tweddle, I. Kornfield, S. Davison, D. H. Eccles, and D. E. Engstrom. 1990. Major Low Levels of Lake Malawi and their Implications for Speciation Rates in Cichlid Fishes. Proc. R. Soc. Lond. B 240:519-553.
-
G. S. van Doorn, A. J. Noest, and P. Hogeweg. 1998. Sympatric speciation and extinction driven by environment dependent sexual selection. Proc. R. Soc. Lond. B 265:1915-1919.

mercoledì 11 marzo 2009

Quiz 2

Georges Cuvier diceva: "Datemi un dente e vi ricostruirò l'animale". Più modestamente chiedo di riconoscere il tipo di dieta dai denti di questi ciclidi.

Tratto da BMC Evol Biol

giovedì 5 marzo 2009

Radiazioni adattative

"Pensiamo ad un fuoco d'artificio che esplode nel cielo producendo una miriade di stelline luminose in espansione; il cielo è il nostro lago e le stelline sono i Ciclidi che si stanno evolvendo in specie. Ciascuna stella colorata esplode in ulteriori stelline luminose, le sottospecie. Ognuna di esse è formata da scintille brillanti (le specie imparentate tra loro) che ci conducono al gruppo di specie, chiamato in inglese species flock, che rappresenta il fenomeno della radiazione tra specie affini."

Maestri dell'evoluzione, George W. Barlow
(The Cichlid fishes. Nature's grand experiment in evolution)

Fotografia tratta da Wikimedia Commons di Semnoz

Nel febbraio darwiniano non poteva mancare una review sulle radiazioni adattative, il fenomeno di rapida diversificazione di nuove specie derivanti da un progenitore comune che vanno ad occupare nicchie ecologiche diverse. Tra i classici esempi di radiazione adattativa si trovano i fringuelli di Darwin (14 specie), le lucertole del genere Anolis delle isole caraibiche (400 specie) ed i ciclidi dei grandi laghi africani (1000 specie? Si tratta di una stima totalmente personale).
All'interno di un'ampia analisi apparsa su Science, Sergey Gavrilets e Jonathan Losos citano 10 pattern di radiazione adattativa ricavati da modelizzazioni matematiche.
1. Vampata di divergenza evolutiva. La formazione di specie e la loro diversificazione si verificano nei primissimi tempi della radiazione. Questo pattern può essere ricondotto ad uno scenario di colonizzazione di nuovi ambienti in cui le nicchie ecologiche libere vengono occupate producendo di pari passo forme molto differenti tra loro (in questo caso si parla di disparità). Questo pattern di radiazione sarebbe comprovato da dati fossili e filogenetici.
2. Overshooting. Ad un precoce incremento nella diversità tra specie segue un periodo di declino che vede al termine una situazione di stabilità. In questo modello il tasso di speciazione diminuisce nel tempo perché man mano che le nicchie ecologiche vengono occupate le specie tendono a specializzarsi sempre più, ma potrebbe anche essere che le specie vengono in contatto ed inizino a competere tra loro. I ciclidi dei grandi laghi africani sembrano validare l'overshooting (date un'occhiata a quest'articolo).
3. Radiazione a stadi. La radiazione si sviluppa in diverse fasi: inizialmente gli organismi occupano vari macrohabitat, in seguito si sviluppano preferenze rispetto a particolari microhabitat, successivamente si sviluppano tratti che controllano simultaneamente l'adattamento alle condizioni locali e l'accoppiamento selettivo tra individui che hanno le stesse preferenze. In ultimo a divergere sono i tratti che controllano la sopravvivenza e la riproduzione. Negli ultimi anni si sono sviluppati alcuni scenari del genere per spiegare la radiazione dei ciclidi, ma sembrerebbero esserci alcune difficoltà legate all'analisi filogenetica su cui ora soprassiedo (vi consiglio questo articolo, un'altra review)
4. Effetto area. La speciazione ecologica è avantaggiata da ambienti ad ampia estensione. Questo potrebbe spiegare perchè solo nei laghi di grandi dimensioni esistono così tante specie di ciclidi. Esisterebbe perciò un valore soglia al di sotto del quale la speciazione per cladogenesi non ricorre.
5. Diversificazione non allopatrica. La speciazione durante la radiazione adattativa ricorre in assenza di barriere fisiche che dividono le popolazioni di una specie. È uno scenario che negli ultimi anni è di moda: speciazione guidata dalla selezione naturale che tende a differenziare gli esemplari di una popolazione in base alle richieste ecologiche degli individui. Classico caso è la speciazione dei ciclidi dei piccoli laghi di cratere del Camerun tra cui il lago Barombi Mbo (11 specie di ciclidi tutte derivanti dallo stesso progenitore; cercate questi generi per vedere dei veri prodigi della natura: Pungu, Myaka, Konia, Stomatepia e leggetevi questo articolo in cui si parla di un altro lago del Cameroon, ma il discorso è simile).

Due maschi di Altolamprologus sp. "Compressiceps shell" del lago Tanganica mentre interagiscono per la gerarchia. Fotografia di Livio L.

6. Gradiente di selezione: piccole variazioni selettive tra popolazioni promuovono la speciazione. Lo scenario ipotizza diverse popolazioni che mostrano adattamenti locali. Se esistono poche differenze nell'azione della selezione tra le varie popolazioni non si produce sufficiente diversificazione. Se invece la selezione è troppo forte e soprattutto le differenze di selezione tra le varie popolazioni sono troppo forti allora non potranno essere occupate nuove aree. Occorrono perciò valori di selezione intermedi. Questo scenario trova qualche conferma nello studio recentemente pubblicato da Ole Seehausen riguardante Pundamilia.
7. Effetto delle dimensioni spaziali. Aree geografiche che possono essere ritenute ad una dimensione (coste di laghi e mari, fiumi) promuovono maggiormente la speciazione rispetto ad ambienti a due dimensioni (laghi, oceani, aree continentali). Questo scenario presenta qualche difficoltà secondo gli autori occorre tuttavia dire che i fiumi africani presentano poche specie di ciclidi rispetto alle aree lacustri che inoltre non hanno ciclidi solo negli ambienti di costa, ma anche in quelli pelagici (basta pensare ai vari Ramphochromis del lago Malawi, un gruppo che ha ampiamente speciato nell'acqua aperta).
8. Effetto dell'azione finale: la speciazione che ricorre dopo il periodo iniziale di diversificazione richiede minimi cambiamenti fenotipici. Questo tipo di speciazione può essere spiegato richiamando il fenomeno delle costrizioni genetiche sviluppate dalle specie. Man mano che le specie di un certo gruppo vengono prodotte è sempre più difficile manifestare adattamenti per nicchie alternative. È come se una volta intrapresa una strada fosse difficile cambiare tragitto. Per la conferma di questo pattern occorre osservare alcuni lignaggi costituiti da specie che sfruttano le stesse nicchie ecologiche e che sono molto simili dal punto di vista morfologico ed ecologico.
9. Effetto del numero di loci. Le diversificazioni più ampie e rapide sono dovute probabilmente ad un ristretto numero di loci genetici. I vantaggi di questa situazione consistono nel fatto che un piccolo numero di loci contribuisce in maniera ampia ai caratteri, la selezione è quindi molto forte ed il numero di variazioni genetiche necessarie per promuovere la divergenza tra popolazioni è molto più basso rispetto alla situazione che si avrebbe con una vasta schiera di loci. Ancora una volta i dati raccolti sui ciclidi supportano questo scenario: i tratti responsabili delle richieste ecologiche di una specie e della sua riproduzione sono caratterizzati da pochi loci. Qui trovate un esempio riguardante la colorazione OB (orange-blotch) dei ciclidi.
10. Effetto del genoma poroso: le specie possono mantenersi distinte in un gran numero di loci genetici nonostante l'ibridazione e il flusso di geni che ricorre tra diverse popolazioni.

Al termine della rassegna gli autori traggono alcune considerazioni che penso di poter riassumere in: si conosce ancora troppo poco riguardo agli esempi di radiazione adattativa per poter tirare conclusioni generali. Che dire. È vero.


Ho iniziato con una citazione e termino proponendovi un altro volume, scritto stavolta da Sergey Gavrilets, uno degli autori della review in questione. La trattazione matematica di questo libro non è da poco, ma la lettura di questo poderoso volume (432 pagine scritte fitte fitte) aiuta non poco nella comprensione della speciazione, soprattutto se letto dopo Speciation di Coyne e Orr.




Gavrilets S., Losos J. B. 2009. . Science 323: 732-737.